雷博士葡萄营养系列之五——葡萄营养元素之间的拮抗与协同作用

一、必需营养元素和有益元素

    已知的葡萄所需要的16种必需营养元素分为大、中量元素和微量元素。大、中量元素包括大量、中量营养元素：

碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）(占植物干重的0.1%以上)。

    微量营养元素：铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、硼（B）、钼（Mo）、氯（Cl）(一般占植物干重的0.1%以下)。

 大量与微量没有严格的界限,随着环境的变化微量元素含量可超过大量元素含量。

葡萄需要的有益元素：在16种营养元素之外，还有一类元素，它们对一些植物的生长发育具有良好的作用，或为某些植物在特定条件下所必需，但不是所有植物所必需，人们称之为“有益元素”。其中主要包括：硅（Si）、钠（Na）、钴（Co）、硒（Se）、镍（Ni）、铝（Al）等。水稻对硅（Si）、固氮作物对钴（Co）、甜菜对钠（Na）等。

按其生化作用和生理功能进行分类

二、葡萄营养元素的相互作用

营养元素在土壤中或植物中产生相互的影响，或者一种元素在与第二种元素以不同水平相混合施用时所产生的不同效应。也就是说，两种营养元素之间能够产生的促进作用或拮抗作用。这种相互作用在大量元素之间、微量元素之间以及微量元素与大量元素之间均有发生。可以在土壤中发生，也可以在植物体内发生。由于这些相互作用改变了土壤和植物的营养状况，从而调节土壤和植物的功能，影响植物的生长和发育。

（一）、拮抗作用

营养元素之间的拮抗作用是指某一营养元素(或离子)的存在，能抑制另一营养元素(或离子)的吸收。主要表现在阳离子与阳离子之间或阴离子与阴离子之间。拮抗作用分为双向拮抗和单向拮抗，双向拮抗如镁与钾、铁与锰、镉与铁等。如下图：

1、拮抗竞争作用机理

性质相近的阳离子间的竞争：竞争原生质膜上结合位点，如K⁺/Rb⁺；

不同性质的阳离子间的竞争：竞争细胞内部负电势，如钾离子（K⁺）、钙离子（Ca²⁺）对镁离子（Mg²⁺）；

阴离子间的拮抗作用：竞争原生质膜上结合位点，如砷酸根（AsO₄^-3）/磷酸根（PO₄^-3）、氯离子（Cl^-）/硝酸根（NO₃^-）则与细胞内阴离子浓度的反馈调节有关；

铵离子（NH₄⁺）与硝酸根（NO₃^-）间拮抗作用：

(1) 铵离子（NH₄⁺）降低细胞对阳离子的吸收，氢离子（H⁺）释出减少，使H⁺-NO₃^-共运输受到影响；

(2) 进入细胞的铵离子（NH₄⁺）对外界氮（N）吸收产生反馈抑制作用。

2、三要素氮、磷、钾对其他元素的拮抗作用

氮肥尤其是生理酸性铵态氮多了，造成土壤溶液中过多的铵离子，与镁、钙离子产生拮抗作用，影响作物对镁、钙的吸收。

过多施氮肥后刺激果树生长，需钾量大增，更易表现缺钾症。

磷肥不能和锌同补，因为磷肥和锌能形成磷酸锌沉淀，降低磷和锌的利用率。

过多施磷肥,多余的有效磷也会抑制作物对氮素的吸收,还可能引起缺铜、缺硼、缺镁。磷过多会阻碍钾的吸收，造成锌固定，引起缺锌。磷肥过多，还会活化土壤中对作物的生长发育有害的物质，如活性铝、活性铁、镉（Cd），对生产不利。

施钾过量首先造成浓度障碍，使植物容易发生病虫害，继而在上壤和植物体内发生与钙、镁、硼等阳离子营养元素的拮抗作用，严重时引起脐腐和叶色黄化。过量施钾往往造成严重减产。

氮、磷、钾肥的长期过量施用引起的拮抗作用，今天已经发展到了必须有意施用钙、镁、硫的地步才能加以解决了。

3、中量元素钙、镁、硫对其他元素的拮抗作用

钙过多，阻碍氮、钾的吸收，易使新叶焦边，杆细弱，叶色淡。

镁过多杆细果小，易滋生真菌性病害。

4、微量元素铁、硼、铜、锰、锌、钼对其他元素的拮抗作用

6、土壤PH对元素的拮抗作用

pH值低时，对阳离子的吸收有拮抗，pH值升高，阳离子间的拮抗作用减弱，而阴离子间的拮抗作用增强。

7、土壤、温度对营养元素的拮抗

    （二）营养元素之间的促进作用

1、协助作用机理

不同电性离子间的协助作用：

电性平衡；

相同电性离子间的协助作用：维茨效应。

维茨效应: 外部溶液中钙离子（Ca²⁺） 镁离子（Mg²⁺）铝离子（Al³⁺）等二价及三价离子，特别是钙离子（Ca²⁺）能促进钾离子（K⁺）、铷离子（Rb⁺）及溴离子（Br^-）的吸收，根里面的钙离子（Ca²⁺）并不影响钾的吸收。

但维茨效应是有限度的，高浓度的钙离子（Ca²⁺）反而要减少植物对其它离子的吸收。

通常，大部分营养元素在适量浓度的情况下，对其他元素有促进吸收作用；

促进作用通常是双向的；

阴离子与阴离子之间也有促进作用，一般多价的促进一价的吸收。

2、大量元素的促进作用

   3、中微量元素的促进作用

镁和磷具有很强的双向互助依存吸收作用，可使植株生长旺盛，雌花增多，并有助于硅的吸收，增强作物的抗病性，抗逆能力。

钙和镁有双向互助吸收作用，可使果实早熟，硬度好，耐储运。

有双向协助吸收关系的还包括：锰和氮、钾、铜；

硼可以促进钙的吸收，增强钙在植物体内的移动性。

氯离子是生物化学最稳定的离子，它能与阳离子保持电荷平衡，是维持细胞内的渗透压的调节剂，也是植物体内阳离子的平衡者，其功能是不可忽视的，氯比其它阴离子活性大，极易进入植物体内，因而也加强了伴随阳离子（钠、钾、铵离子等）的吸收。

锰可以促进硝酸还原作用，有利于合成蛋白质，因而提高了氮肥利用率。缺锰时，植物体内硝态氮积累，可溶性非蛋白氮增多。

 4、其他因素的促进作用

当土壤溶液在酸性时候,植物吸收阴离子多于阳离子,而在碱性反应中,吸收阳离子多于阴离子。

（三）、营养元素间的交互作用

1、替代效应

钠（Na）～钾（K）；

2、协同效应（1+1>2效应）

    磷～锰；硅—磷；

3、高抑低促效应

钾—硼；钙—镁。

4、削弱拮抗效应

磷（P）可削弱铜（Cu）—铁（Fe）拮抗作用；

5、消除毒害效应

钙（Ca）可以减轻或消除氢离子（H⁺）、铝（A1）、铁（Fe）、锰（Mn）过量存在的毒害；

钼能促进光合作用的强度以及消除酸性土壤中活性铝在植物体内积累而产生的毒害作用。

硅肥多碱性（PH9.3-10.5）,在酸性土壤施用时，能中和酸性，可以减轻铝离子的毒性、减少磷的固定，改善作物磷营养状况。

6、其它效应

铝（Al）的存在可抑制磷（P）、铁（Fe）、钙（Ca）、镁（Mg）、锰（Mn）的积累，尤其是镁（Mg）、铁（Fe）、锰（Mn）可降到缺素水平以下。